让我们想象一个有着羚羊般身材的怪物，头上却顶着一对“树枝”;更奇特的是这对& quot分支& quot我每年都会去定期脱落，然后它们就会像重新从头顶冒出来的竹笋一样大，甚至比以前还要大。

是不是有点吓人？

这个怪物实际上是鹿.

幸好它们如此普遍，分布如此广泛，否则就算是想象力最丰富的科幻作家也不敢设计出如此奇特的动物。

千奇百怪的鹿角

鹿亚科的角很复杂。中国特产毛冠鹿,的角分为两个分支，包括眉叉和主叉。大多数亚洲鹿的角分为三叉，即除眉叉外，主叉分为两叉；例如，海豚鹿(Hyelaphusporcinus)和白花鹿(Axisaxis)。

鹿角未分开的有羽冠的鹿。图片：Heush/wikimediacommons

毛冠鹿的头骨显示它的鹿角没有分开。图片：涡轮鱿鱼

双角赤麂。图片：BernardDUPONT/维基媒体评论

Muntiacuscrinifrons。图片：狒狒

亚洲鹿最典型的三叉鹿角，图为一只白花鹿。图片：狒狒

值得一提的是，南亚的麂子，英文名字Barasingha取自当地的地名，意思是& quot泽鹿"因为这种鹿的每只角一般分为六叉，但其实这是因为加了叉，它的鹿角基本结构还是三叉。

十二叉鹿角，其实基本结构还是三叉角。图片：Captainjforsyth/维基共享

鲁泽。图片：CharlesJSharp/wikimediacommons

十二杈是一个四边形，梅花鹿和白唇鹿是五边形，最大的城市欧洲马鹿,是一个六边形。

四角梅花鹿。图片：Quartl/维基百科评论

五叉欧洲马鹿。图片：Lviatour/wikimediacommons

六叉美洲马鹿。图片：MONGO/wikimediacommons

美洲鹿亚科的角千变万化，不规则。分布最广的是美洲马鹿,没有眉叉，只有一个叫& quotBasalsnag & quot从主叉基部开始生长，可以认为是眉叉收敛和进化的结构。此外，它的主叉向前弯曲，其他的从主叉的后面分支。白尾鹿,白尾鹿的亲戚，也没有眉叉，而主叉是一个分叉结构，两个分支又分支。黑尾鹿的树干很长，长满了丘疹。

没有眉毛的白尾鹿。图片：斯科特鲍尔/维基百科

主叉是一只分叉的黑尾鹿。图片：Howcheng/wikimediacommons

Capreoluspygargus，它的角上长满了丘疹，是由汪清国家级自然保护区的自动相机拍摄的。图：北京大学。

狍子,是鹿科中最大的鹿，鹿角扁平，向两侧扩展，其中欧洲驼鹿的分支更明显，美洲驼鹿更像一整块板。

驼鹿角就像铲子。图片：usdaforestservice/wikimediacommons

此外，还有最不寻常的驼鹿.它们是鹿科中最群居的家族，驯鹿是所有陆生哺乳动物中的佼佼者：每年春天和秋天，成千上万的驯鹿要在北方的产崽地和南方的越冬地之间跋涉2000-5000公里。驯鹿是唯一两性都有角的鹿。在最长的迁徙距离,大多数驯鹿的眉毛一边是铲形，另一边是正常的棒状。幼年驯鹿一般左侧有铲形眉叉。随着年龄的增长，它们的鹿角天生不对称.

雄性欧洲驯鹿，可见右眉叉为铲形，左眉叉为棍形。为了平衡，右眉叉向左倾斜。图片：维基百科评论

现在普遍认为鹿科起源于。

始鹿科Aletomeryx属，生活在中新世的北美地区，可能是鹿科和麝科的祖先。化石摄自美国Peabody自然博物馆。

早期的鹿角可能更像现在的长颈鹿科的犄角一样包裹着皮毛，并且不是每年脱落的。后来角顶端的骨质内核逐渐外露，形成具有杀伤力的武器。又因为鹿角的质地不像牛角那样坚硬，而更易折断；所以鹿科进化出了每年更换的鹿角，可以始终保持战斗力。真正的鹿角就此诞生。现代的麂子至今维持着这一时期的鹿科的特征——兼具獠牙和短角，打架时先顶角，等到一方被顶得露出破绽后，进攻方再使用獠牙作为一号大杀器进行致命一击。

赤麂的头骨，可看出犄角与獠牙并存。图片：Klausrassinger/wikimediacommons

比麂子更进步的鹿科，犄角越长越长，长过了獠牙的攻击范围；因此面对鹿角的抵挡，獠牙毫无可能接触到对方身体，再无用武之地，逐渐淘汰，完全让位于鹿角。因为情敌之间的战斗不以夺人性命为目标，所以鹿角并不为戳刺而生，而是进化出复杂的支架，以便和对方的鹿角牢牢卡住，便于角力。马鹿等拥有大角的鹿科，打架时用主杈的顶端几个分杈卡住推搡；而水鹿等三杈角的较原始鹿类，则是眉杈主杈一起上，整个鹿角全部绞在一起。而已绝种的大角鹿，其鹿角如此之夸张，从力学上看，似乎已不可能作为武器了，也许只是纯粹的炫耀雄性气概的工具。

两只互相推搡的加拿大马鹿（Cervuscanadensis）。图片：JakubFryš/wikimediacommons

“锁死”对方的水鹿（Rusaunicolor）。图片：Pradeep717/wikimediacommons

大角鹿（Megalocerosgiganteus）巨大的鹿角。图片：FrancoAtirador/wikimediacommons

组织发生学上，鹿角也与牛科和长颈鹿科的犄角完全不同。牛科和长颈鹿科的犄角发源于头部的皮下结缔组织中的角核（Oscornu），越长越大并最终和头骨愈合；长颈鹿科至此为止，而牛科的角核的中空腔室则进一步和头骨中的腔室连通，因此牛科的犄角又称洞角。

网纹长颈鹿（Giraffacamelopardalisreticulata）的皮骨角。图片：Notjake13/wikimediacommons

牛科的犄角。图片：wikimediacommons

鹿角则不然，鹿角长于称为角基（Pedicle）的柄状基座之上；幼年鹿的角基突出头外几厘米，长大后越来越不明显，逐渐和头顶平齐；唯独麂子终生都长着长长的角基（角柄），某些种类如赤麂（Muntiacusmuntjak），其长度甚至超过鹿角本身；进化程度仅比麂类稍高的豚鹿属的角基也终生呈明显的柄状。角基起源于额骨上的一层约1毫米厚的粗糙骨膜。

雄性小麂，可见柄状的角基（角柄）极其发达。图片：baboon

豚鹿的雄性（左）和雌性（右），可见豚鹿的角基也突出头外，这是原始的特征。图片：baboon

小鹿一岁左右开始长角基和角。长角基前，在角原骨膜和头皮之间先形成一束纤维索；随后角原骨膜不断分化出新的骨化组织，在头皮内沿着纤维索的方向堆积成海绵状的角基，最终将角基“顶出”头皮——从此以后，鹿角就在这角基上年复一年的脱落与重生，总结成一句话就是，牛角源自头皮，鹿角源自头骨。

刚刚开始长角的小驯鹿。图片：JosephNHall、wikimediacommons

凋落与再生

鹿角最奇特之处还在于它是每年更换的。大部分鹿秋季发情打斗，因此鹿角多在春季萌生，初秋完成生长，脱去鹿茸，秋季投入战斗，冬季或早春脱落。很多种类的鹿在旧角脱落后即刻开始萌生新角，有的种类（如驯鹿）则在旧角脱落后停歇一段时间再长新角。

这其中有几个怪胎。比如狍子和麋鹿（Elaphurusdavidianus），这俩都是夏天发情、秋天掉角、冬天长角、春天脱茸，所有进程都比别人提前了一个季度。比它俩还特立独行的是我国海南和东南亚的坡鹿（Rucervuseldii），这家伙竟然春天发情、夏天掉角、秋天长角、冬天脱茸；与其它所有鹿正好反过来！

坡鹿最显著的特征是眉杈以直角上扬，因此别名“眉杈鹿”；它的繁殖节律与鹿科其它物种相反。图为海南坡鹿。

部分种类的雄鹿在北温带的发情（红色）和掉角（蓝色）的月份。数据来源：RichardJ.Goss(1983)

且不计较时间问题，但就说这个鹿角在短短半年内就从无到有长这么大，这一点就足以令人瞠目。在整个自然界恐怕也只有竹笋的生长速度能快过马鹿等大型鹿类的鹿角生长速度。至于已绝种的大角鹿，如果也和其它鹿一样是每年换角，那其鹿角的生长速度则不敢想象。维持如此高速的生长，鹿茸功不可没：其中密布血管，向鹿角大量输送养分，因此鹿茸也是少数温度和体核温度一致的外在器官，摸上去是热乎乎的。

热乎乎的鹿角。图片：MehmetKaratay/wikimediacommons

鹿茸也是鹿最敏感的部位之一，哪怕用手轻触一下，也会引发强烈反应；因为其中也密布神经，属于三叉神经的延伸。这主要是便于鹿在林中穿行不会被树枝挂住，因此无须目视就可感知鹿角和树枝的相对位置。鹿茸如此神奇，因此被认为有着各种不可言说的神奇疗效，也因此催生出成熟的养鹿业。

角基横切面，最外层即为鹿茸。图片：wildlifeonline.me.uk

养鹿业将鹿角和角基连接的地方称为“珍珠盘”，在秋季鹿角会从珍珠盘自然脱落，而春季人工割茸时，则必须割取珍珠盘以上的部位，不能伤及珍珠盘。这里不得不提鹿角的另一个逆天设定——奇怪的自愈能力。在其它动物和鹿的其它部位，受伤流血了，肯定是很快伤口愈合结疤。但鹿角从珍珠盘脱落后，从来不会留疤，而是完美愈合。

鹿角会自行脱落。图片：Youtube

但这个超牛的自愈能力也有缺点，如果角基在秋冬季受伤，那么伤口反而一直不会愈合，直到春季开始长角时。此外还有试验显示，如果将角基的包含珍珠盘在内的顶部截去，在秋冬季伤口也不会愈合，但是在春季，不但完美愈合，还会自动长成完整的角基，随后正常长出鹿角。

图片：北京大学

以往对于鹿角定期脱落的一个假说是，是为了在冬季节约能量；同样，长茸这么耗费体力的事更不可能在冬天进行，而且鹿茸在冬天还会被冻伤。但以欧亚北方森林为主场、专门在冬天长茸的狍子，彻底推翻了这两个假说。图为头顶鹿茸、踏雪而行的西伯利亚狍。

关于鹿角还存在无数未解之谜，科学家甚至发现鹿角的快速生长有癌基因的驱动，但受到了抑癌基因的调控。此外鹿科的癌症发病率也显著低于其它兽类。因此人们寄希望于从中获得治疗癌症的法宝，甚至肢体再生的工具。

鹿作为我们最早认识的动物，或许在动物园中都很少能获得一分钟的驻足（投喂党除外）。但如果我们忘掉过去，重新认识一遍它们，就会发现鹿也是一类神奇的动物，是自然的杰作，也是进化的奇迹。

本文是物种日历特约稿件，来自物种日历作者@baboon。

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